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Fabales (Leguminosae)

Die Fabales sind trotz der hohen Artenzahl eine sehr homogene Ordnung. Ihr gehören nur drei Familien an:

Mimosaceae
Caesalpinaceae
Fabaceae (= Papilionaceae, Schmetterlingsblütler, Hülsenfrüchtler)

Die Blüten der Mimosaceae sind radiärsymmetrisch gebaut und ähneln denen der Rosaceae. Unter denen der Caesalpinaceae finden sich zahlreiche Übergänge zwischen radiärsymmetrischem und zygomorphem Bau. Die Blüten der Fabaceae sind ausnahmslos zygomorph.

BLÜTENDIAGRAMME - links: Acacia latifolia (Mimosaceae) - mitte: Cercis siliquastrum (Caesalpinaceae) - rechts: Vicia faba (Fabaceae)

© S. LIEDE

Eine beträchtliche Zahl der Leguminosen sind wirtschaftlich genutzte Kulturpflanzen. Nach den Poaceae (Gräser, speziell Getreide) nehmen sie den zweiten Rang als Weltnahrungsmittelproduzenten ein. Verwendet werden sowohl vegetative Teile der Pflanzen (z.B. Klee und Luzerne als Viehfutter) als auch die Samen. Letztere vor allem deshalb, weil sie protein-, stärke- und ölreich sind und - richtig zubereitet - auch gut schmecken.

Die meisten Fabales leben in Symbiose mit stickstoffbindenden Bakterien (Rhizobien), die sie in knöllchenförmigen Verdickungen der Wurzel (Knöllchenbakterien) beherbergen. Die gute Versorgung mit Stickstoffverbindungen mag ein Hauptgrund für die Schnellwüchsigkeit der Pflanzen, die hohe Biomasseproduktion, den hohen Proteingehalt und den hohen Anteil nicht-proteingebundener, sogenannter "seltener" Aminosäuren in den Samen sein.

Als weitere sekundäre Pflanzenstoffe sind ein weites Spektrum an Alkaloiden, Saponinen und Isoflavonen zu nennen. Viele dieser Substanzen, einschließlich einiger nicht proteinogener Aminosäuren und Proteine, sind extrem toxisch. Als Beispiele seien das Alkaloid des Goldregens (Laburnum anagyroides) sowie Phasin, ein Lektin aus Bohnen (Phaseolus-Arten), zu nennen. Letzteres ist für die Giftigkeit roher (ungekochter) Bohnensamen verantwortlich. Eine toxische Aminosäure ist das Canavanin, das in Samen zahlreicher Leguminosen nachgewiesen wurde. Etliche andere Substanzen sind pharmakologisch bedeutungsvoll.

Fabales sind Bäume, Sträucher oder Kräuter, manche der Arten sind rankenbildend; sie stellen eine der arten- und individuenreichste Gruppe von großen Bäumen des tropischen Regenwaldes. Die Blätter sind meist gefiedert oder gefingert, nur selten sind sie einfach. Ganze Blätter, oder auch nur die obersten Fieder, können zu Ranken umgestaltet sein. Die Fiederansatzstellen sind oft mit Gelenken versehen, Tag-Nacht-rhythmische- und autonome Bewegungen sind bei vielen Fabaceae, seismische Bewegungen bei Mimosaceae, speziell bei Mimosa pudica, zu beobachten. Die Kurztriebe holziger Arten sind oft zu Dornen umgestaltet.

Abbildungen:

     Dekorative tropische Arten
     Fabaceae: vornehmlich mediterrane Arten

Mimosaceae. Die Petalen der radiärsymmetrischen, oft sehr kleinen Blüten sind meist zu einer Röhre verwachsen. Die Stamina, mit ihren gefärbten, sehr langen Filamenten, überragen die Corolla und sind für das Aussehen der Blüten ausschlaggebend. In der Regel sind sie zu Köpfchen vereint, die wiederum stehen in traubigen oder andersartigen Infloreszenzen. Die Mimosoideen sind tropische Holzpflanzen arider oder semiarider Standorte; viele Arten werden als Zierpflanzen gehalten. Am bekanntesten sind die Akazien (Acacia: 700 - 800 Arten) und Mimosa (450 - 500 Arten). Die aus dem tropischen Afrika stammende Acacia senegal und ihre Verwandten dienten lange Zeit als Quelle für Gummi arabicum, ein glucuronsäurehaltiges Polysaccharid, das vor der Kunstharz-Ära als Klebstoff genutzt wurde. Wegen ihres hohen Gerbstoffgehalts wird die Rinde von Acacia catechu (Katechu) verwertet. Viele Akazienarten tragen neben den normalen gefiederten Blättern Phyllokladien.

Caesalpinaceae. Als bekannteste Vertreter seien genannt: Caesalpina pulcherrima, ein in wärmeren Gegenden häufig angebauter Baum mit auffallenden Blütentrauben, Ceratonia siliqua (Johannisbrotbaum) und Cercis siliquastrum (Judasbaum; seine Blüten und Früchte sind kauliflor). Weitere Beispiele wären Swarzia polyphylla, ein Baum aus den Überschwemmungswäldern des Amazonasgebiets und der auffallende südostasiatische Regenbaum (Samanea saman).

Fabaceae. An anderer Stelle wurde die Rankenbewegung und die endogene Rhythmik beschrieben. Hier muß vor allem der Bau der Blüte hervorgehoben werden. Die Blüten sind in der Regel fünfzählig, die Sepalen sind fast immer miteinander verwachsen. Die fünf Petalen unterscheiden sich strukturell klar voneinander. Die oberste ist stark vergrößert und als Fahne ausgebildet. Die beiden seitlichen, etwas kleineren, sind frei und bilden die Flügel, während die beiden unteren zu einem Schiffchen verwachsen sind. Wegen der Blütenform werden die Fabaceae Schmetterlingsblütler oder Papilionaceae genannt. Das Schiffchen (Carina) umhüllt die inneren Blütenorgane. Die Filamente der zehn, gelegentlich auf neun reduzierten Stamina sind an der Basis zu einer Röhre verwachsen, die den Griffel umgibt; die Placentation ist marginal.

© David T. WEBB

Die Frucht ist stets als eine klappig aufspringende Hülse ausgebildet (daher auch die Bezeichnung Hülsenfrüchtler). Die Verbreitung kann artspezifisch auf unterschiedliche Weise geschehen. Innerhalb der Samen dienen die Kotyledonen der Speicherung der Reservestoffe. Ein Endosperm fehlt oder ist nur rudimentär angelegt. Während die meisten der heimischen Arten krautig sind, herrschen in den Tropen Bäume vor, viele von ihnen gelangten wegen ihrer dekorativen Blüten als Zierpflanzen zu weltweiter Verbreitung.

Zur Illustration einige Arten / Gattungen: Astragalus (Tragant) ist mit 2000 Arten die artenreichste Gattung; in der mitteleuropäischen Flora ist sie mit wenigen, meist wenig bekannten Arten vertreten. Trifolium pratense (Rotklee), Trifolium repens (Weißklee), Trifolium arvense (Bild links) Herbarexemplare. Weltweit gibt es 300 Trifolium-Arten, in der heimischen Flora ca. 20 bis 25. Die roten, rosa, weißen oder gelben Blüten sind stets zu Köpfchen vereint. Phaseolus vulgaris (Gartenbohne), Phaseolus multiflorus (= coccineus) (Feuerbohne): Die Samen dieser und verwandter Arten dienen der menschlichen Ernährung; besonders breit ist das Sortiment genutzter Arten in Indien. Vicia (Wicke), Vicia faba (Saubohne): Einige Arten werden als Schmuckpflanzen kultiviert. Lathyrus (Platterbse): Blüten in Trauben. Blätter unpaarig gefiedert, Endfieder oft zu einer Ranke umgebildet. Lotus (Hornklee): gelbe Blüten, einzeln oder in kleinen Infloreszenzen. Dolichos biflorus: eine in Indien beheimatete und dort auch angebaute Leguminose. Die Samen enthalten Dolichos biflorus-Agglutinin (DBA) mit einer Affinität zu N-Acetylgalactosamin. Medicago lupulina und Verwandte (Hopfenklee, Schneckenklee): Die Hülsen sind schraubig.

Arachis hypogaea (Erdnuß), Glycine max (Sojabohne): Die Samen sind protein- und ölreicher als die irgendwelcher anderen Pflanzenarten. Von daher gesehen kann die Sojabohne als wertvollste Kulturpflanze betrachtet werden. Genista (Ginster): Mehrere Arten sind in Mittel- und Südeuropa verbreitet. Bei einigen sind die Seitenkurztriebe zu Dornen umgestaltet (z.B. bei Genista anglica und Genista germanica), bei anderen, z.B. Genista sagittalis, ist der Stengel breit geflügelt und dient weitgehend als Blattersatz.

Ulex europaeus (Stechginster) ist ein reichverzweigter, dorniger Strauch mit einfachen Blättern. Seine Samen enthalten Ulex europaeus-Agglutinin (UEA), das eine Affinität zu L-Fucose hat. Lupinus (Lupine) kommt in mehreren Arten auf leichten Böden vor. Wegen des hohen Alkaloidgehalts der Blätter eignen sich die Wildformen nicht als Grünfutter. Durch Selektion alkaloidfreier Mutanten mit nichtplatzenden Hülsen, konnte die Lupine zu einer Kulturpflanze (Süßlupine)aufgewertet werden (R. v. SENGBUSCH, 1928). Pisum sativum (Erbse) war G. MENDELs Versuchsobjekt, die Samen sind nahrhaft. Robinia pseudacacia (Robinie) ist ein in wärmeren Gegenden häufiger, dekorativer Straßenbaum.