Sequoiadendron giganteum (im Sequoia National Park am Westabhang der Sierra Nevada (Kalifornien). Diese großen rezenten Bäume waren voreiszeitlich weit verbreitet.
Die Cordaitales können als Vorläufer rezenter Nadelbäume betrachtet werden. Sie traten im Karbon und Perm etwa zur gleichen Zeit wie die später zu behandelnden Pteridospermae (Samenfarne) auf. Es waren hohe Bäume mit schlankem Stamm und einer stark verzweigten Krone. Entscheidend zum Zustandekommen einer solchen Form war die Entwicklung von festem Sekundärholz. Es war offensichtlich bereits so vervollkommnet, wie wir es von rezenten Coniferen (z.B. Araucaria) her kennen. An den Zweigen saßen ungeteilte, bis zu einem Meter lange, mit Parallelnerven versehene, grasartige Blätter. Die Fortpflanzungsorgane waren in getrenntgeschlechtlichen Zapfen vereint, wobei deren Hauptachse alternierend fertile Anlagen und sterile Schuppen (Hochblätter) trug. Die fossilen Funde lassen darauf schließen, daß es mindestens drei verschiedene Familien gegeben haben muß: Eristophytaceae, Cordaitaceae und Poroxylaceae.
Die Cordaitaceae standen den rezenten Nadelbäumen am nächsten. Im Oberen Karbon bildeten sie riesige Wälder, in denen die Bäume mindestens 30 Meter hoch gewesen sein müssen. Die Blätter wurden von zwei Blattspuren versorgt und ähnelten damit einer Organisation, wie man sie auch bei einer rezenten Art (Ginkgo biloba) antrifft.
An dieser Stelle mag die Frage erlaubt sein, weshalb die Cordaitales nie im Zusammenhang mit den Steinkohlenwäldern des Karbons genannt werden. Eine Ursache hierfür mag darin liegen, daß die Cordaitales (im Gegensatz zu den Pteridophyta) prädestiniert waren, trockene, z. T. auch gebirgige Biotope zu besiedeln, sich dort auszubreiten und dominierend zu werden. Vielleicht waren sie aber auch besser als ihre Vorgänger in der Lage, kühles Klima zu ertragen. Derartige Umweltbedingungen sind für Kohle- und Fossilbildung extrem ungünstig, was sich in der Tatsache widerspiegelt, daß die fossilen Urkunden dieser Pflanzengruppe (und der meisten ssäteren) rar sind.
Die Poroxylaceae ähnelten in ihren vegetativen Merkmalen den Cycadophytinae, wobei der geringe Anteil an Sekundärholz hervorzuheben ist. Die Struktur und Anlage der Fortpflanzungsorgane entsprach denen der übrigen Cordaitales.
Die Coniferales - Nadelbäume - waren und sind eine erfolgreiche Gruppe. Sie bedecken etwa 8 Prozent der Erdoberfläche, sind aber fast ausschließlich in der nördlichen Hemisphäre zu Hause. Es gibt ca. 600 Arten, von denen jede ein klar umrissenes Verbreitungsgebiet hat. Im Norden Europas, Asiens und Nordamerikas bilden sie eine ausgedehnte Nadelwaldzone (boreale Zone), eine der markantesten Vegetationszonen der Erde (s. Thema Boreale und montane Nadelwälder). In Gebirgen bilden sie vielfach die Baumgrenze.
Die systematische Gliederung der einzelnen Gruppen und ihre Fossilgeschichte wurden in den Jahren von etwa 1930 bis 1960 durch den schwedischen Paläobotaniker R. FLORIN geklärt. Coniferales traten erstmals im Oberen Karbon auf, eine starke Ausbreitung ist seit dem Jura festzustellen. Es sind verzweigte Holzpflanzen, deren Stamm Lang- und Kurztriebe trägt. Das Sekundärholz ist fest und von nur wenigen Markstrahlen durchsetzt. In den Blättern, der Rinde und manchmal auch im Holz sind ausgedehnte Harzkanäle angelegt. Die in der Regel nadel- oder schuppenförmigen, gelegentlich auch breiten Blätter sind spiralig oder gegenständig angeordnet, Quirle sind selten.
Die Fortpflanzungsorgane sind meist in eingeschlechtigen Zapfen zusammengefaßt. Weibliche Zapfen bestehen aus fertilen und sterilen Anlagen (Samenanlagen und Hochblättern, wie bei den Cordaitales), die in regelmäßiger schraubiger Abfolge an einer Zentralachse angeordnet sind. In einigen Familien sind die Samenanlagen einzeln (solitär). Die Integumente entwickeln sich meist zu einer harten (steinigen) Samenschale. Bei Arten mit solitärer Samenanlage sind jene meistens von einer zusätzlichen fleischigen, meist gefärbten Hülle umschlossen. Die so entstandenen beerenartigen Samen werden von Tieren (Vögeln) verbreitet, die die fleischige Hülle fressen. Interessanterweise sind die vogelverbreiteten Coniferen überwiegend zweihäusig (diözisch), wie es auch für viele vogelverbreitete Angiospermen zutrifft. Männliche Zapfen enthalten zahlreiche schuppenförmig gebaute Mikrosporophylle. Die Coniferales untergliedert man in die neun folgenden Familien, von denen die drei zuerst genannten fossil bekannt sind. Von den zahlreichen Gattungen werden nur die bekanntesten aufgeführt:
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Lebachiaceae*: Walchia |
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Voltziaceae* |
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Palissyaceae* |
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Pinaceae: Abies (Tanne), Picea (Fichte), Larix (Lärche), Cedrus (Zeder), Pinus (Kiefer), Tsuga, Pseudotsuga |
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Taxodiaceae: Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia |
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Cupressaceae: Cupressus (Zypresse), Thuja (Lebensbaum), Juniperus (Wacholder). |
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Podocarpaceae |
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Cephalotaxaceae |
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Araucariaceae: Agathis, Araucaria |
Die Lebachiaceae waren bereits vorhanden, bevor die Cordaitales ihre Hauptblütezeit erlebten. Ihr Vorkommen war auf die Nordhalbkugel der Alten und Neuen Welt beschränkt. Das Verzweigungsmuster des Stammes war sehr regelmäßig, und damit anders als bei den Cordaitales.
Man vermutet, daß sie ähnlich wie die modernen Araucarien ausgesehen haben. Das Integument entstand durch Fusion zweier Teile - das gilt übrigens auch für das der übrigen Coniferophytinae - und wird als Grund dafür genannt, daß ihre Samen bilateral gebaut (abgeflacht) sind. Die Lebachiaceae sind im Oberen Karbon ausgestorben und wurden durch die Voltziaceae ersetzt. Nach R. FLORIN nehmen diese eine Schlüsselstellung ein, denn an ihnen sind zahlreiche Merkmale der Reproduktionsorgane bereits so ausgebildet, wie wir sie von rezenten Coniferen her kennen. Die modernen Arten, Gattungen und Familien der Coniferales unterscheidet man anhand ihrer morphologischen Merkmale, so z.B.:
- Anordnung bestimmter Teile: Blätter, Kurztriebe, Megasporentragende (embryosacktragende) Schuppen.
- spiralige oder gegenständige Anordnung genannter Teile,
- Struktur der Zapfen, sofern vorhanden,
- Anzahl der Pollensäcke in Mikrosporophyllen,
- Anzahl der Embryosackanlagen pro embryosacktragender Schuppe.
Zu den primitiven Merkmalen der Coniferen gehören
- gut ausgebildete weibliche Zapfen,
- Hochblätter (sterile Schuppen) und embryosacktragende Schuppen (fertile Schuppen) sind nicht miteinander verwachsen,
- Pollen mit Luftsäcken,
- zahlreiche männliche Gametophyten,
- apikales Meristem mit Scheitelzelle, aber
- ohne Gliederung in Tunika und Corpus,
- lange Synzytienphase im Anschluß an die Zygotenbildung,
- hohe Chromosomenzahl,
- einheitliches Holz ist primitiver als heterogen strukturiertes.
Keine der Familien ist in allen Merkmalen primitiv, doch besitzen die Podocarpaceae die höchste Zahl primitiver Merkmale; die Pinaceae, Cephalotaxaceae und Araucariaceae nehmen eine Mittelstellung ein, und die Taxodiaceae und Cupressaceae wären demnach als am höchsten entwickelt einzustufen. Bei den Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae und Podocarpaceae fehlt eine Untergliederung in Tunika und Corpus; bei den Araucariaceae, die man wegen ihres urtümlichen Aussehens und der Struktur des Holzes für ursprünglich halten würde, ist sie vorhanden.
Das Phloem (aller Gymnospermen) enthält im Gegensatz zu dem der Angiospermen keine Geleitzellen; die Siebregion liegt in den Radiärwänden.
Nadelbäume sind meist immergrün. Die schuppenförmigen Blätter der Araucaria können bis zu 15 Jahre alt werden. Blattfall findet man nur in den Gattungen Larix, Pseudolarix, Taxodium und Metasequoia, breite Blätter kommen bei Agathis und bei den Podocarpaceae vor.
Zu den Coniferales gehören die höchsten und die ältesten der bekannten Bäume: Sequoia sempervirens 112 Meter hoch, Pinus aristata > 4 000 Jahre alt. Doch auch die übrigen Arten sind vielfach wesentlich höher als die Laubbäume (gemäßigter Zonen) und überragen sie daher in Mischwäldern. Die Artenzahl ist im Vergleich zu der Individuenzahl recht gering. Das mag einmal am Fortpflanzungsmodus liegen (obligate Allogamie, kaum vegetative Fortpflanzung), zum anderen scheint es nur selten Gelegenheiten zur Etablierung isolierter Gründerpopulationen zu geben. Da es aber auch einige sehr alte endemische Arten gibt, müssen die genetischen Voraussetzungen zur Artneubildung durchaus vorhanden gewesen sein (und noch vorhanden sein). Die Evolutionsgeschwindigkeit ist jedoch gering, denn die Entstehung jeder der rezenten Familien kann bis ins Mesozoikum zurückverfolgt werden.
Das Holz vieler Arten wird wirtschaflich genutzt, insgesamt decken die Coniferen über 85 Prozent des Weltholzbedarfs. Manche Arten, vor allem die Fichte (Picea abies) werden wegen ihres Holzes, ihres relativ schnellen Wachstums und als Weihnachtsbaum in Mitteleuropa in Monokulturen gehalten. Die dadurch bedingten ökologischen Folgen sind bekannt:
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Krankheiten können sich in Monokulturen schnell ausbreiten, |
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andere Arten haben kaum eine Chance, sich in einem Fichtenwald zu halten - Einöde ist die Folge; |
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wegen der Flachwurzligkeit und ihrer Holzstruktur sind die Bestände gegenüber Sturmeinwirkungen extrem anfällig. Flachwurzligkeit andererseits ist in Gebirgen und in der subarktischen Zone, in der tiefe Bodenschichten permanent gefroren sind (Dauerfrost), von Vorteil. |
Pinaceae: Die Pinaceae sind die artenreichste, auf die nördliche Hemisphäre beschränkte Familie. Die bekanntesten Gattungen wurden bereits vorgestellt
Taxodiaceae: Ihnen gehören die höchsten heute existierenden Bäume an. Sie sind als Relikte zu betrachten, die wenigen rezenten Arten sind Endemiten, d.h., sie sind nur in kleinen, streng umgrenzten Arealen verbreitet. Metasequoia glyptostroboides wurde erst 1944 in China entdeckt. Im Pliozän war die Art in Asien, Nordamerika, Grönland und der Arktis weit verbreitet. Sequoia sempervirens (Californian Redwood) kommt an Kaliforniens Küste vor, Sequoiadendron giganteum (Big Tree, Mammutbaum) am Westabhang der Sierra Nevada). Wegen ihrer Besonderheiten werden diese Arten in Europa und Nordamerika häufig in Gärten gehalten. Exemplare, die z.B. in Deutschland im vergangenen Jahrhundert gepflanzt wurden, erreichen heute bereits stattliche Höhen.
Cupressaceae (Zypressen): Diese Familie enthält 148 Arten, die 12 Gattungen angehören und sowohl auf der Nord- als auch auf der Südhalbkugel vorkommen. Bei Thuja, Juniperus u.a. gibt es keine weiblichen Zapfen. Die weiblichen Fortpflanzungsorgane sind als einzeln stehende Beeren ausgebildet. Die Chromosomenzahl ist bei allen Arten n = 11.
Podocarpaceae: Diese Familie ist in Europa wenig bekannt. Ihr Verbreitungsgebiet reicht von Japan bis Neuseeland. Podocarpus ist mit 110 Arten die artenreichste Coniferengattung. Die Bäume können bis zu 60 Meter hoch werden. Podocarpus ustus wächst parasitisch auf Wurzeln von Dacrydium taxoides (auch einer Art aus dieser Familie). Die Blätter sind entweder fiederförmig - und ähneln denen der Farne, - oder sie sind blattförmig. Die Chromosomenzahlen sind variabel: Dacrydium-Arten besitzen n = 9 - 15, Podocarpus-Arten n = 10 - 19
Araucariaceae: Die Araucariaceae sind eine alte, seit der Trias bestehende Familie, die einst auf der Nord- und der Südhalbkugel verbreitet war, heute jedoch mit zwei Gattungen auf die Südhemisphäre beschränkt ist. Die bekanntesten Arten sind Araucaria araucana und Araucaria heterophylla. Lehrbuchmäßig ist die streng plagiotrope Ausrichtung der Seitentriebe. Auch Stecklinge behalten die einmal eingeschlagene Orientierung bei. In einem männlichen.Zapfen können bis zu 10 Millionen Pollenkörner produziert werden.
Die Taxaceen sind immergrüne Büsche oder Bäume mit kleinen, linearen, schraubig angeordneten Blättern und sehr festem parenchymfreiem Holz. Die Tracheiden sind durch zusätzliche schraubige Verdickungen verstärkt. Die Mikrosporangien sind zu Zapfen vereint, die Megasporangien stehen einzeln. Bei Taxus baccata (der einheimischen Eibe) sind die Integumente außer an der Spitze mit dem Nucellus verwachsen und bilden eine feste Samenschale, die von einer rot gefärbten, fleischigen, becherförmigen Hülle (Arillus) umgeben ist. Die Früchte der nordamerikanischen Gattung Torreya besitzen eiförmige Samen, die von einer dünnen holzigen Schale und einem fleischigen dicken Mantel umgeben sind .
Ginkgoales sind Bäume mit verzweigter Krone, festem Holz und ledrigen, fächerförmig gestalteten, tief eingeschnittenen Blättern. Die Aderung ist streng dichotom. Die zu Gruppen von zwei bis zehn zusammengefaßten Embryosackanlagen sitzen terminal auf verzweigten oder unverzweigten Achsen. Die (eßbaren) Samen sind groß und von einer fleischigen Außenschicht und einer festen (steinigen) mittleren Schicht umgeben. Männliche Fortpflanzungsorgane sind achselständig, die mikrosporangientragende Achse ist stets unverzweigt. Charakteristisch ist die Bildung begeißelter Spermien, die mit denen der Cycadeen auffallend übereinstimmen.
Die einzige lebende Art, Ginkgo biloba, ist in Südchina beheimatet, seit Jahrhunderten aber über ganz Ostasien verbreitet. Vielfach fand sie als Kuriosität Eingang in europäische Gärten. Sie ist diözisch, die Geschlechtsbestimmung ist genotypisch, und es ist zur Ausbildung von Geschlechtschromosomen (X, Y) gekommen.
© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de