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(Caytoniales; Samenfarne) |
Groß war jedoch der Selektionsvorteil (Unabhängigkeit vom Wasser beim Befruchtungsvorgang und die Möglichkeit der Überdauerung kalter/trockener Jahreszeiten mit Samen), und damit der Druck, die Entwicklung weiterzuführen und zu vervollkommnen.
Zu den markantesten fossilen Resten gehören die Mikrosporen, die man durchaus mit den Pollen der übrigen Gymnospermen und Angiospermen homologisieren darf. Sie sind von einer äußeren Hülle, der Exine, umgeben, deren Strukturmerkmale auch noch bei rezenten Arten nachweisbar sind. Die fossilen Mikrosporen erwiesen sich als wertvolle Dokumente zur Rekonstruktion der Pollenevolution
Trotz der Unsicherheiten bei der Bewertung mancher Einzelfunde läßt sich über die Pteridospermales folgendes Bild machen: Schlanker Stamm aus porösem Holz, mit einem nur geringen Anteil an Sekundärholz. Das Holz bestand vornehmlich aus Tracheiden, bei denen die Radiärwände durch Reihen von Tüpfeln durchbrochen waren. Die Wedel waren groß, stark unterteilt und ähnelten denen der Farne. Die Samen wurden an den Wedelrändern oder den Rändern speziell abgewandelter Wedel gebildet. Die Samenanlagen waren nicht zu Zapfen vereint. Das Taxon gliedert sich in sieben Familien, von denen folgende am besten charakterisiert sind:
Lyginopteridaceae: Die stark verzweigten Stämme hatten Durchmesser von ca. vier Zentimetern; sie waren nicht stabil genug, um ausladende Wedel zu tragen. Bei den höher entwickelten Formen war das Integument mit dem Nucellus weitgehend verwachsen, bei den primitiveren waren beide Teile frei (lediglich an ihrer Basis miteinander verwachsen). Ein typisches Merkmal war die Cupula, die je nach Ansicht dem äußeren Integument oder den Karpellen der Angiospermen homolog ist.
Medullosaceae: Medullosaceae traten im Oberen Karbon und im Perm auf. Im Gegensatz zu den Lyginopteridaceae handelte es sich bei ihnen um große, bis 40 Meter hohe Bäume mit deutlich erkennbarem sekundärem Dickenwachstum. Der Stamm enthielt eine Polystele, die in teilungsfähiges (parenchymatisches) Grundgewebe eingebettet war, das während des Dickenwachstums an Menge zunahm und dadurch die ausgedehnten Markstrahlen produzierte. Außergewöhnlich groß waren auch die samen- und pollentragenden Organe. Die Samen selbst hatten Durchmesser von mehreren Zentimetern. Das Integument der Samenanlage war mehrschichtig. Die innere Schicht war mit dem Nucellus verwachsen, die äußere entsprach einer Hülle, der Cupula.
Glossopteridaceae: Bis ins Karbon hinein ähnelte die Flora der nördlichen der der südlichen Hemisphäre. Im Oberen Karbon und im Perm traten markante Änderungen in Erscheinung. Australien, Südafrika, Südamerika und die indische Halbinsel waren zu einer Landmasse vereinigt: Gondwanaland. Eine Art Leitfossil der Gondwanaland-Flora sind die zungenförmig aussehenden Blätter von Glossopteris, die einige Zentimeter bis einige Dezimeter lang waren und Netzadern besaßen.
Caytoniaceae: Die Caytoniaceae traten in der Oberen Trias, im Jura und in der Unteren Kreide auf. Bemerkenswert ist einmal die Form der Blätter, zum anderen die Eigenart, Blätter abzuwerfen, und vor allem die Tatsache, daß die Samenanlagen in eingerollten Blattfiedern eingeschlossen waren (ähnliche Verhältnisse finden wir bei den Angiospermen).
Die Bennettitales stimmen in vielen Merkmalen mit den Angiospermen überein. Einige Arten besaßen zwittrige (hermaphrodite), von einem Perianth umgebene Blüten, die offensichtlich von Insekten bestäubt wurden. Die Samenanlagen waren gestielt und in schraubiger Anordnung um eine zylindrisch oder konisch geformte Blütenachse - ein Receptaculum - gruppiert. Die Samen enthielten zwei Kotyledonen, worin sie mit denen einer Unterklasse der Angiospermen, den Dikotyledonen, übereinstimmten. Der Stamm und die Blätter waren vielfach verzweigt. Bei einigen Arten waren die Blätter parallelnervig, bei anderen (höherentwickelten) netznervig. Die Bennettitales unterteilt man in drei Familien, von denen die erste, Williamsoniaceae, getrenntgeschlechtige Blüten besaß, während die beiden anderen, Wielandiellaceae und Cycadeoideaceae, zwittrige, den Angiospermen ähnliche Blüten besitzen konnten; daneben kamen aber auch Arten mit getrenntgeschlechtligen Blüten vor.
Im Habitus ähnelten manche der Bennittetales den rezenten Cycas-Arten, zeichneten sich denen gegenüber jedoch durch ihre spezialisierten Blüten aus.
Die Bennettitales waren im Mesozoikum weit verbreitet und vermutlich auch sehr artenreich. Ihr Aussterben erfolgte während einer Zeit, in der die Angiospermen dominierend zu werden begannen. Ob deren Erscheinen die Ursache des Aussterbens ist, den Aussterbeprozeß beschleunigt hat oder ob ganz andere Ursachen im Spiel sind, bleibt der Spekulation überlassen. Es kann z.B. sein, daß die blütenbesuchende und -bestäubende Insektenfauna der Bennettitales auf die Angiospermen übergegangen ist und damit das Aussterben beschleunigt hat.
Die Bennettitales sind mit Sicherheit nicht die Vorläufer der Angiospermen, denn sie unterscheiden sich von ihnen durch einige gravierende abgeleitete Merkmale. So entstanden z.B. die Stomata (Spaltöffnungen) der Bennettitales mit Schließ- und Nebenzellen aus einer einzigen Initialzelle, bei den Angiospermen (und u.a. bei den Cycadales) entstehen aus einer Initialzelle lediglich die Schließzellen; Nebenzellen bilden sich aus benachbarten Epidermiszellen. Ein weiterer Unterschied: gestielte Samenanlagen kommen bei den Angiospermen nicht vor; außer bei den Bennettitales findet man sie sonst nur noch bei den Gnetales.
Cycadales sind seit der Trias verbreitete Holzpflanzen, von denen sich 65 Arten (aus neun Gattungen) bis heute gehalten haben. Man kann sie als lebende Fossilien charakterisieren, denn die Geschichte einzelner Vertreter läßt sich 200 Millionen Jahre zurückverfolgen. Man findet sie heute nur noch im tropischen Amerika, in Südafrika und Ostasien / Australien. In jedem dieser Gebiete ist eine Art (Gattung) vorherrschend. Cycas-Arten z.B. sind von Japan bis Queensland (Australien) verbreitet, kommen aber auch in Indien und Madagaskar vor. Den Cycadales gehören vier Familien an, die Nilssoniaceae*, die Cycadaceae, Stangeriaceae und die Zamiaceae. Ein Vertreter der ausgestorbenen Nilssoniaceae ist die von dem schwedischen Paläontologen R. FLORIN (1933) beschriebene Art Palmaeocycas integer, deren Blätter, ähnlich den Bananenblättern, ungeteilt, etwa einen Meter lang und zwanzig Zentimeter breit waren. An der Spitze eines gedrungenen Stammes bildeten sie eine büschelförmige Krone aus, in deren Mitte die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane angelegt wurden.
Die Blätter der rezenten Cycadeen sind meist einfach oder doppelt gefiedert, sie ähneln daher Palmwedeln. Die größten Wedel (Cycas circinalis) erreichen Längen von drei Metern, die kleinsten (Zamia pygmaea) wurden nur fünf Zentimeter lang . Die Blätter aller rezenten Arten, auch von denjenigen, die in dichten Wäldern wachsen, sind extrem derb und von einer dicken Kutikula umgeben; Spaltöffnungen sind eingesenkt. Blätter der Cycas- und Stangeria-Arten werden von nur einer Blattader durchzogen, in denen der anderen Gattungen sind jene vielfach dichotom verzweigt.
Die Stämme der meisten Cycadeen sind kurz und gedrungen. Das sekundäre Dickenwachstum ist nicht übermäßig ausgeprägt, die mechanische Festigkeit wird durch perennierende Blattansatzstücke (Blattspuren) gewährleistet. Zu den höchsten rezenten Arten gehören Dioon spinulosum und Microcycas calocona, die 10-15 Meter hoch werden können, sowie Macrozamia hopei, die eine Höhe von 18 Metern erreicht.
Spitzenwachstum ist die Regel, meist sind umfangreiche apikale Meristeme vorhanden, eine Tunika wird nicht gebildet.
Cycadeen sind meist diözisch. Bei einer Cycas-Art wurden Geschlechtschromosomen (X, Y) festgestellt. Die Fortpflanzungsorgane sind fast immer zu dichten, teilweise sehr großen Zapfen vereint. Eine Ausnahme hiervon bilden die einzeln stehenden Samenanlagen von einigen Cycas-Arten.
Samen vieler Arten (vor allem der Dioon-Arten) sind eßbar. In den Pollenkörnern der Cycadales werden begeißelte Schwärmer (Schwärmer mit Geißelkranz) gebildet. In den Pollenschläuchen herrscht ein außergewöhnlich hoher osmotischer Druck. Nach dem Heranwachsen der männlichen Gametophyten platzen die Pollenschläuche, die freigesetzten Schwärmer können sich in der austretenden Flüssigkeit bewegen und erreichen so die Eizelle.
Cycadales leben oft in Symbiose mit Anabaena, die sie in den Wurzeln oder in Zellen der Rinde beherbergen.
Es ist schwer zu sagen, welche der rezenten Arten als primitiv und welche als abgeleitet zu gelten haben. Bezieht man sich auf die Megasporophylle würde man Cycas als primitiv einstufen. Betrachtet man hingegen die vegetativen Merkmale, fällt Stangeria als primitiv auf, denn Habitus und Entwicklung erinnern stark an die Verhältnisse bei Farnen.
Die Gnetales sind eine Gruppe in unsicherer Stellung. Manche Autoren erheben sie sogar zu einer eigenständigen Klasse: Gnetopsida. Gnetales sind rezente Pflanzen; und weil Fossilien (von Pollen abgesehen) fehlen, wissen wir so wenig Sicheres über ihre Abstammung. Mehr noch als die Bennettitales zeichnen sie sich durch Angiospermenmerkmale aus, doch als deren Vorläufer kommen auch sie nicht in Frage. Es sind Holzpflanzen (Bäume, Sträucher, Lianen) oder solch merkwürdige Gebilde, wie sie uns bei Welwitschia begegnen, deren Stamm sich nahezu vollständig unterirdisch entwickelt. Die Blätter sind gegenständig oder in Quirlen angelegt; sie sind breit, elliptisch oder schuppenförmig. Das Sekundärholz enthält stets Gefäße. Die Blüten sind eingeschlechtig, die Pflanzen meist diözisch, einige Gnetum-Arten sind monözisch. Die Blüten sind zu Infloreszenzen (Strobili) zusammengefaßt. Männliche Blüten sind vielfach von einem Perianth umhüllt; der Nucellus der weiblichen Blüten ist von zwei bis drei Hüllen umgeben. Die Samen enthalten zwei Kotyledonen. Den Gnetales gehören drei Familien mit je einer Gattung an:
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Ephedraceae.
Das Sekundärholz von Ephedra besteht zu einem überwiegenden
Teil aus Gefäßen. Deren Endplatten sind jedoch nicht,
wie bei den primitiven Angiospermen, leiterförmig durchbrochen,
sondern enthalten neben einfachen Durchbrüchen vielfach voll
ausgebildete Hoftüpfel. Die Blüten sind zu Infloreszenzen
zusammengefaßt. Ein Perianth (ein zusätzliches Integument?)
umgibt die weiblichen Blüten
Den Ephedraceen gehören etwa 40 Arten an, meist sind es Sträucher, selten Klettersträucher, nie Bäume. Sie sind in den Trockengebieten Nord- und Südamerikas (einschließlich der Hochanden), Nordafrikas (Sahara), des Mittelmeerraums und Asiens verbreitet. |
Ephedra-Arten sind diözisch; manchmal sind die Blüten zwittrig. Einige Autoren bezeichnen solche Formen als Monstrositäten (abartige Formen). Wie dem auch sei, allein die Tatsache, daß sie aufteten, spricht dafür, daß das Genom von Ephedra die genetische Information zur Ausbildung von Zwitterblüten enthält.
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Welwitschiaceae. Welwitschia mirabilis ist eine der außergewöhnlichsten Erscheinungen im ganzen Pflanzenreich. Sie kommt nur in einem kleinen Küstenabschnitt in Süden Afrikas (Südafrika, Namibia, Angola) vor. Der Vegetationskörper besteht aus einem meist unterirdischen Stamm, zwei Keimblättern und zwei gegenständigen bandförmigen Blättern, die an der Basis meristematisch sind, und daher kontinuierlich neues Blattmaterial nach außen schieben. Ältere Blätter sind gespalten und an den Enden ausgefranst, sie werden daher nur selten länger als einen Meter. Die Pflanzen können 2 000 Jahre alt werden. Welwitschia ist diözisch, die männlichen und die weiblichen Blütenstände sind auf parallel zur Blattbasis angelegten Leisten angeordnet. |
Dieser kurze Abriß über die Gnetales soll ihre Vielgestaltigkeit unterstreichen. Es bleibt fraglich, ob man die drei Familien tatsächlich in einer Ordnung zusammenfassen darf, aber es gibt z. Zt. keinen besseren Vorschlag.
© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de
