Mit einem Abschluß als Baccalaureus, studierte DARWIN Medizin an der Universität Edinburgh und anschließend Theologie an der Universität Cambridge. Einen weit größeren Einfluß als das Studium hatten auf ihn einmal das Werk seines Großvaters ERASMUS DARWIN "Zoonomia oder die Gesetze des organischen Lebens" (1794 / 96), in dem in Ansätzen einige Vorstellungen über eine Evolution der Organismen entwickelt wurden, und zum anderen die Freundschaft mit dem Cambridger Botaniker J. S. HENSLOW.
In
den Jahren 1831 - 1836 nahm DARWIN als Naturforscher an einer Weltreise
auf dem Forschungsschiff "Beagle" teil.
Die Reise wurde zu einem Schlüsselerlebnis für ihn, die gewonnenen
Einsichten wurden Ausgangspunkt aller seiner späteren Arbeiten. Während
dieser Zeit wurden die ersten Beobachtungen gesammelt, auf die er seine
Selektionstheorie stützte. Besonderen Eindruck machte auf ihn die
Beobachtung mariner Fossilien in Höhenlagen der Anden sowie die für
jede Insel charakteristische Flora und Fauna auf den Galapagos.
Die Ergebnisse der Reise faßte er 1839 in einem vorläufigen Bericht zusammen, dem 1860 die ausführliche Fassung
A naturalist's voyage
(deutsche Übersetzung "Reise eines Naturforschers um die Welt", 1875) folgte. Wenige Jahre nach seiner Rückkehr nach England zog er sich auf seinen Landsitz Down House in der Grafschaft Kent südlich von London zurück, wo alle seine grundlegenden Werke entstanden.
Einer Phase (vorwiegend in den vierziger Jahren), in der er sich mit geologischen Problemen befaßte, folgte die Zeit, in der er an der Ausarbeitung der Selektionstheorie arbeitete.1859 erschien sein bereits genanntes Hauptwerk, und 1869 (in zwei Bänden)
"The variation of animals and plants under domestication".
Um 1860 beginnend folgte eine Periode, in der er sich nahezu ausschließlich mit botanischen Problemen befaßte. Viele seiner Aussagen untermauerte er durch gezielt angesetzte Experimente (s. übernächsten Abschnitt). Die Ergebnisse und die sich daraus ergebenden Folgerungen sind in einer Anzahl von Publikationen niedergelegt, deren Aufzählung allein sein breites Interessen- und Forschungsgebiet verrät:
1862: The various contrivances by which orchids are fertilized by insects.
1867: On the movements and habits of climbing plants.
1875: Insectivorous plants.
1876: The effects of cross- and self-fertilization in the vegetable kingdom.
1877: The different forms of flowers on plants of the same species.
1880: The power of movement in plants.
1881: The formation of vegetable mould, through the action of worms, with observations on their habits.
Alle Arbeiten DARWINs wurden bereits kurz nach Erscheinen von J. V. CARUS ins Deutsche übersetzt.
DARWINs Arbeitszimmer in Down House, Down, Kent
Unter dem Eindruck von MALTHUS' Ideen schreibt DARWIN zu Beginn seines in 14 Kapitel untergliederten Hauptwerks:
"In der Natur treten irgendwelche unbedeutenden Abänderungen in allen Teilen auf, und ich glaube es läßt sich zeigen, daß veränderte Existenzbedingungen die hauptsächlichen Ursachen davon sind, daß das Kind nicht genau seinen Eltern gleicht... Die natürliche Zuchtwahl wählt die Besten aus. Wäre das nicht der Fall, könnte die Erde innerhalb weniger Jahrhunderte nicht mehr die Nachkommenschaft eines einzigen Paares fassen. Nur einige wenige Individuen können leben bleiben, um ihre Art fortzupflanzen."
An den Anfang seiner Beweiskette stellt er seine an Kulturpflanzen und Haustieren gemachten Beobachtungen. Er weist darauf hin, wie plastisch sich eine Art verhält und welche Möglichkeiten dem Menschen offenstehen, je nach Bedarf die eine oder andere Linie zu selektieren und weiterzukultivieren. Als Beispiel hierfür nennt er den Weizen und zeigt, daß auch heute noch neue Varietäten auftreten, obwohl der Weizen zu den ältesten Kulturpflanzen der Menschheit gehört.
Wie wenig zielstrebig die Zuchtwahl ist, und wie viele kleine Änderungen akkumuliert werden müssen, um eine optimale Form zu erhalten, geht aus folgender Schilderung hervor:
"Aber die Gärtner der klassischen Zeit, welche die beste Birne, die sie erhalten konnten, kultivierten, hatten keine Idee davon, was für eine herrliche Frucht wir einst essen würden; und doch verdanken wir dieses treffliche Obst in einem gewissen Grade wenigstens dem Umstande, daß schon sie begonnen haben, die besten Varietäten, die sie nur irgend finden konnten, auszuwählen und zu erhalten."
Als merkwürdige Eigentümlichkeit domestizierter Rassen vermerkt er, daß die Anpassung nicht zugunsten des eigenen Vorteils (der Pflanzen oder der Tiere), sondern zugunsten des Nutzens und der Liebhaberei des Menschen sei.
Obwohl DARWIN nichts von moderner Vererbungslehre wußte, folgerte er aus verschiedenen Beobachtungen, daß es eine Vererbung geben müsse. Dazu folgende Argumentation:
"Seltene Veränderungen treten nicht immer in allen aufeinanderfolgenden Generationen auf, sondern nur gelegentlich. Wenn nun aber ein Merkmal bei einem Individuum zum Vorschein kommt (an einem unter mehreren Millionen!!) und dann in seiner Nachkommenschaft wieder erscheint, ist man schon durch die Wahrscheinlichkeitstheorie genötigt, diese Wiederkehr durch Vererbung zu erklären."
Er setzte sich mit der Frage, was Varietäten und was Arten seien, auseinander, fand keine klare Definition, wies aber darauf hin, daß Varietäten meist untereinander gekreuzt werden können, während er kein Beispiel für einen vollkommen fruchtbaren Bastard zwischen zwei verschiedenen Arten nennen konnte. Er verwendet den Ausdruck "gute Arten", wenn die Abgrenzung zwischen ihnen klar erkennbar ist. Vielfach sind Arten polymorph; als Beispiele nennt er solche aus den Gattungen Rubus, Rosa und Hieracium.
Er erkannte den Zusammenhang zwischen der Artenzahl einer Gattung und der Individuenzahl innerhalb einer Art:
"Arten der größten Gattungen in jedem Lande variieren häufiger als die Arten der kleinen Genera. Die am besten gedeihenden oder herrschenden Species der größten Gattungen in jeder Klasse sind, welche im Durchschnitt genommen, die größte Zahl von Varietäten liefern. Varietäten wiederum haben die Neigung, in neue Arten verwandelt zu werden. Dadurch neigen auch die großen Gattungen zur Vergrößerung und in der ganzen Natur streben die Lebensformen, welche jetzt herrschend sind, durch Hinterlassung vieler abgeänderter und herrschender Abkömmlinge dazu, noch beherrschender zu werden."
Unter "Kampf ums Dasein", oder wie H. SPENCER formulierte: "survival of the fittest", wird nicht nur das Überleben des Individuums verstanden, sondern mehr noch der Erfolg in bezug auf das Hinterlassen von Nachkommenschaft.
Arten, deren Nahrungsvorräte großen Schwankungen unterworfen sind, produzieren eine besonders große Anzahl von Eiern und Samen. Ihre Entwicklungszeit ist relativ kurz, so daß die Vermehrung der Individuen innerhalb kurzer Zeit sichergestellt ist. Dennoch geht ein großer Teil der Nachkommenschaft - vornehmlich im ersten Lebensabschnitt - zugrunde.
Tiere und Pflanzen, die in der Lage sind, ihre Nachkommenschaft zu schützen, kommen mit einer nur geringen Zahl von Nachkommen aus (vgl. hierzu: r- und K-Strategie).
"Kampf ums Dasein" bedeutet aber auch Anpassung an andere. Zum Beispiel wird eine Lobelia-Art (in England) niemals von Insekten besucht, damit auch nicht bestäubt, und eine Vermehrung durch Samen unterbleibt daher. DARWIN konnte durch eine künstliche Befruchtung einen hohen Samenansatz erzielen.
Von diesem Befund ausgehend, hebt er die Bedeutung der Insekten für die Befruchtung der Pflanzen hervor und zeigt Mechanismen auf, wie Pflanzen und Insekten aneinander angepaßt sind. So bestimmt z.B. die Länge und Krümmung des Rüssels eines Insekts, welche Pflanzen es besuchen kann. Er kommt zu dem Schluß, daß es die Fülle an Blütenfarben und -formen ohne Insekten (in ihrer Funktion als Bestäuber) nicht geben würde; windbestäubte Pflanzen haben keine auffallenden Blüten.
Als einen weiteren wesentlichen Faktor im "Kampf ums Dasein" nennt DARWIN die geschlechtliche Zuchtwahl:
"Im Kampf der Individuen (meist Männchen) um das andere Geschlecht ist das Resultat nicht der Tod, sondern spärliche oder ganz ausfallende Nachkommenschaft."
Es folgt das Problem "Seltenerwerden und Aussterben". Dazu hier zunächst nur die Bemerkung:
"Wie die Geologie lehrt, ist Seltenerwerden die Vorstufe des Aussterbens."
Trotz der zahlreichen, die Selektionstheorie stützenden Belege, blieben Bedenken bestehen. Die meisten beziehen sich auf die Evolution der Tiere und können daher hier außer acht gelassen werden, es bleibt aber u.a. die Frage, weshalb es zwischen Arten so wenige Übergangsformen gibt, obwohl jede Art aus einer anderen durch unmerklich kleine Abstufungen entstanden sein soll. Die Erwiderung:
"Wenn wir jede Species als Abkömmling irgend einer unbekannten Form betrachten, so werden Urstamm und Übergangsform gewöhnlich schon durch den Bildungs- und Vervollkommnungsprozeß der neuen Formen selbst zum Aussterben gebracht worden sein."
Zur Frage, wieso Kreuzung von Varietäten fertile Bastarde, Kreuzungen von Arten meist unfertile Nachkommen ergeben, äußert sich DARWIN wie folgt:
"Die Unfruchtbarkeit der Bastarde hängt augenscheinlich davon ab, daß ihre ganze Organisation durch Verschmelzen zweier Arten in eine gestört wird."
Zu den Belegen des Evolutionsprozesses gehört die Erfassung und Auswertung von Fossilien. DARWIN wies darauf hin, daß die paläontologischen Sammlungen (übrigens heute auch noch) ärmlich bestückt seien und daß man niemals erwarten dürfe, alle postulierten Zwischenformen zu entdecken. Dennoch lassen sich aus geologischen Zeugnissen wichtige Schlüsse ziehen, u.a. die Aussagen, daß
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neue Arten sukzessive auftreten, |
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die Änderungsgeschwindigkeit von Merkmalen bei verschiedenen Arten unterschiedlich ist, |
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Arten aussterben, und daß ausgestorbene Arten nie wieder erscheinen, da die Reihe der Generationen abgebrochen ist, |
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die Lebensformen auf der ganzen Erdoberfläche sich nahezu gleichzeitig verändern, und |
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es eine Verwandtschaft zwischen ausgestorbenen Arten untereinander und mit lebenden (= rezenten) Arten gibt. |
Das Aussterben alter Formen wird als eine fast unvermeidliche Folge des Entstehens neuer gesehen. Das Aussterben ganzer Artengruppen ist oftmals ein langsamer Prozeß, weil einzelne Arten noch eine Zeitlang in geschützten oder abgeschlossenen Standorten kümmerlich weiterexistieren können. Die Bewohner der Erde aus einer jeden der aufeinanderfolgenden Perioden ihrer Geschichte haben ihre Vorgänger im "Kampf ums Dasein" besiegt und stehen insofern auf einer höheren Vervollkommnungsstufe als jene; ihr Körperbau ist im allgemeinen spezialisierter.
In den abschließenden Kapiteln beschreibt DARWIN geographische Eigenarten als wichtige Selektionsfaktoren, wobei er die Besonderheiten der Tier- und Pflanzenwelt auf kleinen ozeanischen Inseln hervorhebt. Wie wichtig Anpassung und Ausprägung bestimmter Formen sind, weist er an Konvergenzen nach: So haben z.B. Mäuse und die mit ihnen nicht verwandten Beutelmäuse Australiens eine nahezu gleiche Gestalt.
Als ein weiteres Beispiel hebt er die Mimikry hervor, bei der bestimmte Arten die Form und Färbung anderer annehmen, um sich so vor Feinden zu schützen. Zu seinen Schlußbemerkungen gehört der - in das Arbeitsprogramm Botanik zwar nicht ganz passende - für seine Theorie und ihre Auswirkungen um so wichtigere Abschnitt:
"In einer fernen Zukunft sehe ich die Felder für noch weit wichtigere Untersuchungen sich öffnen. Die Psychologie wird sich mit Sicherheit auf den von HERBERT SPENCER bereits wohlbegründeten Satz stützen, daß notwendig jedes Vermögen und jede Fähigkeit des Geistes nur stufenweise erworben werden kann. Licht wird auf den Ursprung der Menschheit und ihre Geschichte fallen"
Diese beiden botanischen Werke bringen eine Fülle ergänzender Beweise für die Selektionstheorie. DARWIN befaßt sich dabei vor allem mit den Vorteilen und Mechanismen geschlechtlicher Fortpflanzung. In der Vielfalt der Orchideenblüten sieht er eine Anpassung an Bestäuber (hier Insekten). Wie bei keiner anderen Pflanzenfamilie haben sich Unterschiede im Blütenbau eindrucksvoll herausgebildet und vervollkommnet, während der vegetative Bereich der Pflanzen weitgehend gleich geblieben ist. Die Blüten sind so eingerichtet, daß sie eine Fremdbefruchtung gestatten, begünstigen, oder sogar notwendigerweise fordern. Trotz der hochgradigen Spezialisierung ist die Bestäubung keineswegs in allen Fällen gesichert.
Er zitiert Beschreibungen von H. MÜLLER über Arten aus dem Süden Brasiliens, die trotz hohen Blütenansatzes nicht von Insekten besucht wurden, folglich auch keine Samen produzierten. Eine in England vorkommende Ophrys-Art ist trotz auffallender Blüten ausschließlich autogam (selbstbefruchtend). Erscheinungen dieser Art deutete DARWIN als Degeneration. Sein Werk über Kreuz- und Selbstbefruchtung ist in wesentlichen Teilen das Ergebnisprotokoll umfangreicher Versuchsserien. Er würdigt eingangs C. K. SPRENGELs Arbeit
"Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen"
(1793), die ursprünglich wenig beachtet, ihrer Zeit weit voraus war und in der erstmalig auf die Bedeutung der Insekten für die Bestäubung der Blüten hingewiesen wurde.
Unter kontrollierten Versuchsbedingungen verglich DARWIN den Erfolg von Selbst- und Fremdbefruchtung. Unter Selbstbefruchtung (Selbstung, Autogamie) versteht man die Befruchtung einer Pflanze mit Pollen des gleichen Individuums, unter Kreuzbefruchtung (wir sagen heute Fremdbefruchtung oder Allogamie) eine Befruchtung mit Pollen eines anderen Individuums (üblicherweise der gleichen Art).
Der Erfolg einer Befruchtung ist am Samenansatz (Zahl gebildeter reifer Samen) und an verschiedenen Merkmalen der Nachkommen (z.B. Größe, Gewicht, Fertilität usw.) meßbar. Durch Auswertung der an mehr als 50 Pflanzenarten gewonnenen Daten kam DARWIN zu dem Schluß, daß Fremdbefruchtung in den allermeisten Fällen vorteilhafter sei.
Bei mehreren Arten (Mimulus luteus, Ipomoea purpurea, Dianthus Caryophyllus, Petunia violacea u.a.) waren nach Selbstung Blütenfarbe und -form nahezu gleichförmig, während nach Fremdbefruchtung eine Fülle von Varianten zutage trat.
Bei vielen Arten führt Selbstbefruchtung zu einer erheblichen Reduktion der Fruchtbarkeit, z.B. auf nur 15 Prozent bei Eschscholzia californica (Kalifornischer Mohn); bei etlichen anderen Arten bleibt sie unverändert (z.B. bei Lobelia fulgens oder Gesneria pendulina). Einige wenige Arten sind nahezu ausschließlich Selbstbefruchter, andere wiederum sind selbstinkompatibel (= obligate Fremdbefruchter). Hierzu gehören Verbascum phoeniceum und Verbascum nigrum, während bei den nah verwandten Arten Verbascum thapsus und Verbascum lychnitis beide Möglichkeiten der Befruchtung zum Erfolg führen. Derartige Unterschiede kommen auch in den Gattungen Papaver und Corydalis vor.
Reseda odorata zeichnet sich durch eine intraspezifische individuelle Variabilität in bezug auf dieses Merkmal aus. Einige Exemplare lassen sich selbsten, andere nicht. Zusammenfassend schreibt DARWIN über seine Ergebnisse:
"Der bedeutendste Schluß, zu dem ich gelangt bin, ist der, daß der bloße Akt der Kreuzung an und für sich nicht gut tut. Das Gute hängt davon ab, daß die Individuen, welche gekreuzt werden, unbedeutend in ihrer Konstitution voneinander verschieden sind und zwar in Folge davon, daß ihre Vorfahren mehrere Generationen hindurch unbedeutend verschiedenen Bedingungen oder dem, was wir in unserer Unwissenheit "spontane Abänderung" nennen, ausgesetzt gewesen sind."
Schließlich befaßt DARWIN sich mit der Frage, weshalb Pflanzen (im Gegensatz zu den meisten Tieren) oft hermaphrodit sind (= zwittrige Blüten haben, bisexuell sind: Staubblätter und Fruchtblätter; männliche und weibliche Geschlechtsorgane in einer Blüte haben). Die Antwort:
"...warum die Nachkommen von Pflanzen, welche ursprünglich diözisch (Anm.: zweihäusig, getrenntgeschlechtlich, weibliche Blüten (mit Fruchtblättern) und männliche Blüten (mit Staubblättern) auf getrennten Exemplaren) waren und welche den Vorteil daraus zogen, daß sie sich immer mit einem anderen Individuum kreuzten, in hermaphrodite Formen umgewandelt worden sind, kann durch die Gefahr, nicht befruchtet zu werden, und infolgedessen keine Nachkommen zu hinterlassen, erklärt werden."
Die Nachteile der Selbstbefruchtung werden daher in Kauf genommen, vor allem auch deshalb, weil Pflanzen (im Gegensatz zu den meisten Tieren) an ihren Standort gebunden sind und nicht aktiv auf Partnersuche gehen können.
Getrenntgeschlechtliche Blüten kommen bei Bäumen häufiger als bei Kräutern vor, denn bei der langen Lebensdauer der Bäume können sie geringe oder fehlende Fruchtentwicklung in einzelnen Jahren eher ausgleichen als kurzlebige Kräuter. Thema Fortpflanzungsisolation und Fortpflanzungsmechanismen zeigt, daß die Evolution und Ausbreitung einjähriger (annueller) Kräuter deshalb so erfolgreich ist, weil sie sich der verschiedenen Fortpflanzungsarten (Selbstbefruchtung, Fremdbefruchtung, vegetative Fortpflanzung) gleichermaßen effizient bedient.
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