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Der Sporophyt der Farne besitzt meist echte Wurzeln, die Blätter sind schraubig angeordnet. Im Gegensatz zu den blattartigen Gebilden (Mikrophyllen) der bisher vorgestellten Klassen handelt es sich hier um auffallend komplex gebaute, von vornherein mit Blattspuren ausgestattete Megaphylle. Bei den höher entwickelten Filicatae kennt man sie unter dem Namen Wedel. Sie sind oft mehrfach unterteilt, die Teilblättchen nennt man Fieder. Außer bei der Ordnung der Ophioglossales werden die Blätter in den Knospen in eingerolltem Zustand angelegt. Sie entrollen sich während ihrer weiteren Entwicklung, die Leitbündelorganisation ist vielgestaltig. |
Fraktale: errechnete Farnblätter - Computersimulation: MICHAEL BARNSLEY - Georgia Institute of Technology in 1980s - Asplenium adiantum nigrum. Aus
Wenige rezente und viele ausgestorbene Arten sind bzw. waren zu sekundärem Dickenwachstum befähigt. Homosporie ist vorherrschend, Heterosporie tritt bei zwei Ordnungen auf. Die Sporangienstände sitzen an Blatträndern oder, was häufiger und für diese Klasse typisch ist, auf den Blattunterseiten. Sie sind bei den progressiven Taxa zu spezifisch gebauten Verbänden (Sori) zusammengefaßt . Männliche Gameten sind vielgeißlig.
Es kommen etwa 9000 Arten vor, von denen die meisten der Ordnung Filicales (echte Farne) angehören. Filicatae zeichnen sich durch ein weites Spektrum an Formen aus; sie kommen in unterschiedlichsten Lebensräumen vor. Die Filicatae enthalten eine große Zahl fossiler Arten, vielfach ist es schwierig die zahlreichen fossilen Funde bestimmten Arten zuzuordnen.
Obwohl einzelne Arten extreme und sonnige Standorte besiedeln, leben die meisten Arten in den Tropen in feuchter, schattiger Umgebung, nicht wenige (etwa 2500 Arten) leben epiphytisch.
Die Untergliederung der Filicatae in Taxa niederer Kategorie ist stark umstritten. Die im folgenden wiedergegebene Einteilung folgt einer von K. R. SPORNE (1962, 1970) vorgeschlagenen Klassifizierung. Danach gibt es vier Unterklassen, die sich in eine Anzahl von Ordnungen untergliedern (Die mit * markierten Taxa sind ausgestorben):
Cladoxylales *
Coenopteridales *Marattiales
Ophioglossales
Pflanzen dieser Unterklasse tauchten im Mittleren Devon auf, und hielten sich bis zum Ende des Paläozoikums. Wie der Name sagt, meint man, sie seien die Vorfahren moderner Farne. Die Cladoxylales repräsentieren die primitivere der beiden Ordnungen. Ihre Stellung war lange Zeit umstritten, denn in vielen Merkmalen ähnelten die zuerst gefundenen Fossilien den Trimerophytatae. Ursprünglich wurde ihnen auch die Gattung Pseudosporochnus zugeordnet. Spätere Funde einer weiteren Art (Pseudosporochnus nodosum) verdeutlichten jedoch den komplexeren Bau der Leitbündel; die Sprosse waren in einen Stamm (2 m hoch, 8 cm dick) und daran sitzende Blätter untergliedert, so daß eine Übertragung zu den Primofilicidae gerechtfertigt erschien (S. LECLERCQ und H. B. BANKS, 1962). Anzeichen für sekundäres Dickenwachstum wurden nirgends gefunden .
Ein bemerkenswertes Merkmal aller Vertreter dieser Unterklasse ist der hohe Verzweigungsgrad und das Erscheinen lanzettlicher, mit einer Blattspur versehener Blätter, die z.B. bei den Cladoxylon-Arten entweder hirschgeweihartig verzweigt oder zu Büscheln vereint waren.
Die Coenopteridales hatten mit den rezenten Leptosporangidae vieles gemeinsam. Einige Arten hatten einen kriechenden Stamm, andere einen aufrechten, wenige lebten epiphytisch. Blatt und Stiel sind oft schwer auseinanderzuhalten.
Im Gegensatz zu den weiter entwickelten Unterklassen fehlten den Primofilicidae noch die flächig ausgebildeten, von Netzadern durchsetzten Blattspreiten (Fieder). Diese sollen nach der Telomtheorie in einem Zweischrittprozeß entstanden sein.
- Planation: d.h. dichotome Verzweigungen müssen in eine Ebene verlegt werden und nicht alternierend im Raum angeordnet sein
- Es muß zu einer Verwachsung der planar ausgerichteten Telome kommen. Die Telomäste wären dann den Blattadern homolog.
Da bei den Primofilicidae Schritt 1 nicht vollzogen ist, konnte 2 nicht folgen.
Systematische Gliederung:
Marattiales
Asterothecaceae *: Asterotheca *
Angiopteridaceae: Angiopteris
Marattiaceae: Marattia
Danaeaceae: Danaea
Christensiaceae: Christensia
Ophioglossales
Ophioglossaceae: Ophioglossum, Botrychium, Helminthostachys
Zu dieser Unterklasse gehören die primitiveren der heute lebenden Farne. Von den Leptosporangidae unterscheidet sie ein besonderer Mechanismus der Sporangienbildung. Während sich das Sporangium der Leptosporangidae aus der äußeren Tochterzelle einer periklinal geteilten Initialzelle entwickelt, bildet es sich bei den Eusporangiatae aus der inneren.
Marattiales: Die Marattiales besitzen flächig gebaute, mit
Adern durchsetzte Blätter; die Adern gehen von einer zentral angelegten
Mittelrippe ab. Die Wedel können bis zu drei Meter lang werden; die
dickwandigen Sporangien sind vielfach bereits zu Sori zusammengefaßt.
Bei der fossilen Asterotheca lagen sie in zwei Reihen an den Rändern
der Blätter. Im Habitus ähnelte diese, bis zu 15 Meter hoch werdende
Pflanze den heutigen Baumfarnen.
Marattiales sind rezent mit etwa 200 Arten vertreten, die sechs bis sieben in den Tropen vorkommenden Gattungen zugeordnet werden. Angiopteris (100 Arten) kommt von Polynesien bis Madagaskar vor, Danaea (32 Arten) in der Neotropis; Marattia (6 Arten) ist pantropisch. Christensia (eine Art) ist im malayischen Archipel beheimatet. Die meisten Arten bilden bis zu einem Meter hohe Stämme aus, deren Umfang ebenfalls einen Meter betragen kann. Das Stammwachstum wird durch ein umfangreiches Meristem besorgt, da es keine spezialisierten Initialzellen gibt. Die Anatomie der Leitbündel ist komplexer als die irgendeiner der übrigen rezenten Farngruppen. Das Holz ist von gallerthaltigen Gängen und tanninführenden Zellen durchsetzt, ein Sklerenchym fehlt. Keine der rezenten Arten erreicht die Größe der fossilen. Reduktion der Höhe ist hier offensichtlich als eine progressive Entwicklung aufzufassen.
Die Sori der rezenten Arten liegen auf den Blattunterseiten. Bei Christensia sind sie rund, bei den übrigen Gattungen länglich. Jedes Sporangium setzt 1000 - 7000 Sporen frei. Die mehrere Jahre alt werdenden Prothallien leben stets in Symbiose mit Mykorrhizapilzen. In Größe und Aussehen ähneln sie den Lebermoosen.
Ophioglossales: Zu dieser Gruppe gehören die drei aufgeführten
Gattungen. Zusammen umfassen sie etwa 80 Arten. Die auch in Mitteleuropa
beheimatete Botrychium lunaria (Mondraute)
sowie die ebenfalls hier vertretene Ophioglossum vulgare (Natternzunge)
zeichnen sich durch einen kurzen aufrechten Stamm mit vegetativem und
sporangientragendem
Blatt aus.
Das vegetative Blatt von Botrychium ist gefiedert, das von Ophioglossum besteht aus einer ungeteilten, von einem Adernetz versorgten Blattspreite. Zwischen den einzelnen Ästen sind zahlreiche Anastomosen ausgebildet. An den Wurzeln werden keine Wurzelhaare gebildet, die Pflanzen leben daher obligat in Symbiose mit Mykorrhizapilzen. Botrychium-Arten gehören zu den wenigen rezenten Farnen mit sekundärem Dickenwachstum, Sklerenchym wird auch hier nicht gebildet. Pro Sporangium werden 1000 (Botrychium), bzw. 15 000 (Ophioglossum) Sporen freigesetzt.
Trotz ähnlichen Aussehens der beiden beschriebenen Gattungen schwanken die Chromosomenzahlen zwischen n = 45 (Botrychium) und n = 630 + 10 Fragmente (?) bei Ophioglossum reticulatum.
Osmundidae. Osmundales, Osmundaceae: Typische Art: Osmunda regalis (Königsfarn). Die Osmundidae nehmen eine Zwischenstellung zwischen den Eusporangiatidae und den Leptosporangidae ein. Oft werden sie daher auch als eine Ordnung der zuletzt genannten Unterklasse behandelt. Trotz der Gemeinsamkeiten sind die wenigen rezenten Arten eher als lebende Fossilien und Nachfahren einer bis ins Perm zurückreichenden, seinerzeit weit verbreiteten Gruppe zu betrachten, über deren phylogenetische Stellung in bezug zu den beiden gerade genannten Unterklassen Unklarheit besteht. Der Grund dafür ist eine eigentümliche steläre Organisation der Leitbündel.
Nur die oberen Teile der Wedel sind sporangientragend. Die Sporangien sind nicht zu Sori zusammengefaßt, ebenso fehlt den Sporangien ein Anulus; das ist eine in einem Halbkreis angeordnete Gruppe von Zellen mit verstärkten Innen- und Seitenwänden, die nach ihrem Absterben ein durch Kohäsion bedingtes Aufreißen der Sporenkapsel verursachen.
Filicales: Die Filicales stellen die größte Pteridophytengruppe dar. Ihr gehört die Mehrzahl der 9000 Arten an die sich zu ca. 300 Gattungen zusammenfassen lassen.
Man findet ein weites Spektrum an Formen, Größen und Lebensansprüchen. Neben winzigen annuellen Arten kommen 30 Meter hohe Bäume vor. Die Variabilität morphologischer Merkmale spiegelt eine Variabilität auf anatomischer Ebene wider. Fast alle Arten durchlaufen eine gleichartige Phase der Embryonalentwicklung. Das Schicksal der durch die ersten beiden Teilungen der Zygote erzeugten Tochterzellen ist streng determiniert. Ebenso charakteristisch ist die stets gleiche Art der Antheridien- und Archegonienbildung. Vergleichende morphologische und anatomische Studien an zahlreichen Arten (F. O. BOWER, University of Glasgow, 1923, 1926, 1928, R. E. HOLTTUM, Royal Botanical Garden, Kew, 1949) zeigten, welche Merkmale der einzelnen Organe als primitiv, und welche als abgeleitet einzustufen sind. Als primitiv gelten die folgenden:
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Rhizome: dünn, kriechend, dichotom verzweigt, protostelisch, behaart. Wedel entspringen in zwei Reihen auf der Rhizomoberseite. |
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Wedel: groß, vielfach verzweigt, dichotom geteilt, mit uneingeschränktem Wachstum, Blattspreite (Fieder) nur durch eine einzelne Blattspur versorgt, Fieder schmal, Blattaderenden offen, d.h. ohne Anastomosen. |
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Sori: mit wenigen Sporangien, an Blättern randständig, an Enden von Blattadern. |
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Sporangien: relativ groß, auf gestauchten Stielen, ohne spezialisierten Anulus, Freisetzung einer großen Zahl von Sporen. |
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Gametophyt: relativ groß, thallös, mit dicker Mittelrippe, entwickelt sich langsam. |
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Antheridien: groß, enthalten Hunderte von Gameten. |
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Archegonien: mit relativ langem Hals. |
Zu den progressiven Entwicklungen gehören:
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Die Blätter sind mit Schuppen statt mit Haaren besetzt. |
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Aufrechter Wuchs des Stammes. |
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Blätter (Wedel) zu einer Krone am Stammende vereint. |
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Mit steigender Größe nimmt die Komplexität der Leitbündelarchitektur zu. Blattlücken überlappen einander; Entwicklung in Richtung einer ringförmigen Anordnung der Gefäßbündel. |
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Reduktion der Stammlänge; Reduktion der Größe der Blattwedel, Bildung einer einfachen, breiten Blattspreite mit glattem Rand und anastomisierenden Blattadern. |
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Die Blattspreite wird durch zahlreiche Blattspuren versorgt. |
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Ausbildung einer präformierten Zone an der Blattbasis, an der Blätter (Wedel) abgeworfen werden können. Dadurch Anpassung an unterschiedliche Jahreszeiten und das Leben außerhalb der Tropen. |
Ausgewählte Familien, Gattungen und Arten:
Schizaeaceae: Vier rezente Gattungen mit 160 Arten, zwei ausgestorbene Gattungen. Die meisten Arten sind in den Tropen und Subtropen verbreitet. DieSporangien sind nicht zu Sori zusammengefaßt. Der einfach gebaute Prothallus kann mit Mykorrhizapilzen assoziiert sein.
Gleicheniaceae: Bemerkenswerte Organisation der Wedel mit winzigen
Fiedern.
Gleichenia linearis: auf Borneo verbreitet
Hymenophyllaceae: Zart gebaute Wedel. Blattspreiten oft nur eine Zellschicht dick. Vorkommen nur an feuchten, dunklen Standorten, z.B. auf Felsen in der Spritzwasserzone von Wasserfällen. Gefäße enthalten nur Xylem, das auf eine Reihe tracheidaler Zellen reduziert sein kann. Typische Vertreter sind Trichomanes und Hymenophyllum.
Matoniaceae: Diese Familie war in der Trias verbreitet, heute ist sie mit nur zwei Gattungen vertreten: Phanerosorus (auf Neu-Guinea) und Matonia (auf Borneo und Neu-Guinea). Bemerkenswert ist der eigentümliche Verzweigungstyp der Wedel, beruhend auf in Serie geschalteten, stets gleich ausgerichteten dichotomen Verzweigungen, wobei der eine Verzweigungsast stets kürzer als der andere ist. Das Wachstum der Wedel von Phanosorus ist unbegrenzt. Entlang der Achse liegen in den Sproßachseln "schlafende" Knospen.
Cyatheaceae: Zu dieser Familie gehören die meisten der rezenten Baumfarne: Alsophila (300 Arten), Hemithelia (100 Arten), Cyathea (300 Arten). Ein großer Teil des bis zu 30 Meter hoch werdenden Stamms besteht aus Adventivwurzeln und parallel laufenden Blattspuren. Verbreitung: Australien, Tasmanien, Neuseeland u.a.
Alle folgenden Gruppen wurden von F. O. BOWER ursprünglich zu den
Polypodiaceen zusammengefaßt. Ihnen gehören die hochentwickelten
(viele der uns bekannten Arten) an. HOLTTUM (1949) untergliederte die Gruppe
in die Familien Dennstaedtiaceae, Adiantaceae und Polypodiaceae. Beide
Klassifikationsversuche sind umstritten. Es fehlen den Farnen nämlich
morphologische Merkmale, durch die übergeordnete Taxa diskontinuierlich
und widerspruchslos voneinander getrennt werden können. Im folgenden
sind daher (ohne eine Familienzugehörigkeit zu nennen) einige der
bekanntesten Arten genannt:
Pteridium aquilinum (Adlerfarn). Der Adlerfarn gehört zu den häufigsten, z.B. an Waldrändern und auf Waldlichtungen (Kahlschlägen) weltweit verbreiteten Arten. Unter gewissen Bedingungen ist er sogar gegenüber den Phanerogamen dominierend. Ein Grund dafür mag sein gut ausgebildetes, tiefgehendes Rhizom sein, ein anderer seine ausladenden Wedel, mit denen er Konkurrenz durch Lichtentzug ausschalten kann. Die Leitbündel enthalten Tracheen, und sie sind von einer Endodermis umschlossen.
Matteuccia struthiopteris (Straußfarn), Blechnum spicant (Rippenfarn): Vegetative und sporangientragende Wedel sind voneinander unabhängig. Asplenium ruta-muraria (Mauerraute), Asplenium trichomanes und Asplenium viride. Die drei zuletzt genannten Arten bilden wenige Zentimeter große Vegetationskörper aus. Vorkommen: an feuchten Standorten, Asplenium ruta-muraria in Gesteinsspalten und Mauerritzen. Phyllitis scolopendrium (Hirschzunge) ist ein Farn mit ungeteilten Wedeln. Sori auf der Blattrückseite sind länglich; Athyrium filix-femina (Frauenfarn). Dryopteris filix-mas (Wurmfarn): Einer der bekanntesten und häufigsten Farne in mitteleuropäischen Wäldern. Die Blätter sind doppelt gefiedert.
Die in den Tropen verbreiteten, epiphytisch lebenden Platycerium- Arten sind dimorph, d.h., sie besitzen zwei Typen von Wedeln. Einmal solche, die der Baumrinde direkt anliegen (Nestblätter) und einen Trichter bilden, in dem sich Wasser und organisches Material sammelt, und zum anderen aus ausladenden, grünen, bei vielen Arten hirschgeweihartigen, fertilen Wedeln.
Dipteris conjugata. Wie bei vielen tropischen Pflanzen enthalten junge Blätter Anthocyan, im Verlauf der Entwicklung geht der Anthocyangehalt verloren.
Marsileales und Salviniales (Wasserfarne): Die Marsileales und Salviniales sind zwei voneinander verschiedene Ordnungen, deren Vertreter sich in der Lebensweise und im Bau ihrer Vegetationskörper deutlich voneinander unterscheiden. Zu den Gemeinsamkeiten gehören (sekundär) an aquatische Lebensräume angepaßte Merkmale und die Heterosporie.
MARSILEALES: Familien und Gattungen: Pilulariaceae: Pilularia, Marsileaceae: Marsilea, Regnellidium. Alle Arten zeichnen sich durch kriechende Rhizome aus, von denen in regelmäßigen Abständen aufrechte Sprosse abzweigen. Jene von Pilularia globulifera (Pillenfarn) sind unbeblättert, jene vieler Marsilea-Arten tragen an den Enden kleeblattähnliche Blätter. Das Leitsystem ist stark reduziert. Die Sporangien für die Mikro- und Megasporen werden in dickwandigen Behältern (Sporokarpien, "Pillen") angelegt. Die Spermatozoiden tragen mehrere korkzieherartig geformte Geißeln. Die ersten Teilungen der Zygote folgen einem streng deterministischen Muster.
SALVINIALES (SCHWIMMFARNE): Familien und Gattungen: Salviniaceae: Salvinia, Azollaceae: Azolla
Die Blätter (Wedel) liegen der Wasseroberfläche an oder erheben sich leicht über sie; die ins Wasser eintauchenden Wurzeln sind mit zahlreichen Wurzelhaaren besetzt. Auch hier entstehen die Sporangien in speziellen Behältern.
Azolla filiculoides lebt in Symbiose mit der stickstoff-fixierenden Blaualge Anabaena azollae. Beide Symbiosepartner kommen u.a. in Reisfeldern Südostasiens vor, wo ihnen eine nicht unerhebliche wirtschaftliche Bedeutung zukommt, denn ihre Aktivitäten dienen der Stickstoffversorgung der Reispflanzen. Salvinia natans (Schwimmfarn) gehört in Mitteleuropa zu den vom Aussterben bedrohten Arten.
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