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Cellulose


Cellulosemoleküle lagern sich zu regelmäßig strukturierten Mikrofibrillen zusammen. Der Polymerisationsgrad der Cellulose liegt bei 6000 Glucoseeinheiten in der Primär- und bei 13 -16 000 in der Sekundärwand. In einer Mikrofibrille mit einem Durchmesser von 20-30 nm sind größenordnungsmäßig 2000 Moleküle vereint.

Kristalline Bereiche wechseln mit nichtkristallinen ab. In den kristallinen bildet die Cellulose - bedingt durch die Ausbildung der höchstmöglichen Zahl an Wasserstoffbrücken - dreidimensionale Gitter aus. In den übrigen Bereichen wird dieser hohe Ordnungsgrad nicht erreicht, man bezeichnet jene als parakristallin. Kristalle haben somit die Eigenschaft, Licht zu polarisieren. Durch Betrachtung von Cellulose zwischen gekreuzten Polarisatoren kann man die vorherrschende Orientierung der Mikrofibrillen bestimmen. In der Primärwand liegen sie in allen nur denkbaren Orientierungen vor (Streutextur). Im Verlauf der Sekundärwandbildung werden sie schichtförmig (als Lamellen) abgelagert, wobei sie in jeder Schicht parallel zueinander angeordnet sind (Paralleltextur); die Orientierung wechselt von Schicht zu Schicht. Vielfach, vor allem bei besonders festen Zellwänden (z.B. denen von Baumwollhaaren), sind die Mikrofibrillen um die Zellachse herum schraubig angelegt, wobei sich auch die Drehwinkel von Schicht zu Schicht ändern (Schraubentextur).


© Thomas A. NEWTON


Obwohl Cellulose das bei weitem häufigste Makromolekül ist - jährlich werden in der Natur ca. 1011 Tonnen synthetisiert und zum überwiegenden Teil wieder abgebaut -, weiß man erstaunlich wenig über seine Biosynthese. Das Enzym (oder der Enzymkomplex ?) Cellulosesynthetase ist nach wie vor eine weitgehend hypothetische Größe.

Seit einigen Jahren werden - nach Verbesserung der Präparationstechnik (Gefrierätzverfahren) - an der Plasmalemmaaußenseite gerichtet angeordnete Partikel (bzw. Partikelkomplexe) gesehen, von denen man annimmt, daß sie an der Cellulosesynthese beteiligt sind. Bei verschiedenen Algen (Micrasterias, Spirogyra und auch bei Zellen höherer Pflanzen) bilden die Komplexe hexagonale Rosetten aus (R. M. BROWN, D. MONTEZINOS, 1976; O. KIERMAYER und U. B. SLEYR, 1979; W. HERTH, 1983).

Wie an anderer Stelle dargelegt, besteht eine auffallende Übereinstimmung zwischen der Orientierung cortical gelegener Mikrotubuli und der benachbart (getrennt durch die Plasmamembran) liegenden Mikrofibrillen. Trotz bestehender Einwände sieht es so aus, als würden die Mikrotubuli an der Orientierung der Cellulosesynthetase mitwirken (Ausrichtung der elektronenmikroskopisch sichtbaren Komplexe) und somit - indirekt - Einfluß auf die Orientierung der Mikrofibrillen nehmen, denn Experimente mit Mikrotubuli-zerstörenden Agentien beeinflussen das Orientierungsmuster sich bildender Mikrofibrillen.


© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de