Clathrin ist ein außergewöhnlich strukturiertes Protein. Es ist ein Trimer, dessen Untereinheiten in Form eines Dreibeins angeordnet sind.
Clathrinstruktur. A: Ein einzelner Molekülkomplex. B: Aggregation der Clathrinmoleküle an der Oberfläche eines Coated vesicles. Die Sechsecke sind elektronenmikroskopisch leicht auszumachen. (Nach R. A. CROWTHER, B. M. F. PEARSE, 1981)
Die außergewöhnliche Form erlaubt es ihm, zu einem zweidimensionalen Netzwerk zu polymerisieren, das aus einer Anzahl von Hexagons besteht. Genaugenommen formt das Aggregat keine ebene, sondern eine gekrümmte Fläche, mit einer konvexen und einer konkaven Seite. Es sei dahingestellt, ob die Krümmungstendenz eine intra- oder eine intermolekulare Ursache hat. Wichtig ist allein die Tatsache, daß sich solche Netze mit ihrer konkaven Seite an Membranen, z.B. an die Innenseite des Plasmalemmas, anlagern und durch Zuwachs zunächst eine Schüsselgestalt formen, wodurch die Membran (von außen gesehen) eingedellt erscheint. Durch weiteren Zuwachs nimmt der Clathrinkomplex die Form einer Kugel an, die wie ein Käfig den Membranbereich umschließt. Sein Kontakt zum übrigen Plasmalemma nimmt dabei stetig ab, schließlich wird er abgeschnürt und verschließt sich zu einem von Clathrin ummantelten Vesikel: einem Coated vesicle.
Coated vesicles sind bei einer Vielzahl pflanzlicher und tierischer Zellen nachgewiesen worden (E. H. NEWCOMB, 1980). Durch sie geraten extrazelluläre Substanzen ins Zellinnere (Endocytose; je nachdem, ob die Substanzen partikulär oder flüssig sind, unterscheidet man zwischen Phagocytose und Pinocytose). Dort können Coated vesicles mit anderen Vesikeln, z.B. den Lysosomen, fusionieren. Ihr Inhalt wird dann durch lysosomale Enzyme verdaut; die Chlathrinhülle dissoziiert und steht für eine neue Runde zur Verfügung.
Bildung von endoplasmatischen Coated vesicles in der Plasmamembran einer isolierten, in Kultur gehaltenen Rattenhepatocyte. Man erkennt den gleichmäßig angeordneten Besatz (Coat) an der cytoplasmatischen Seite der Membranen. Im zweiten Bild ist der Fusionsprozeß an einem isoliereten, sekretorischen Vesikel mit einem Coated Vesicle zu erkennen (Pfeile). Drittes Bild: Isolierte Coated Vesicles (KARTENBECK, Heidelberg)
Modell des Mitwirkens von Coated vesicles an Phagozytoseprozessen sowie Recycling der Coated vesicles. Aufgenommene Moleküle (oder Partikel, rot) können verdaut, in Speichervakuolen eingeschlossen oder ins Cytosol freigesetzt werden. oben im Bild: Abschnürung eines Coated vesicle; Bildmitte: Fusion mit einem intrazellulären Vesikel; Weiterverarbeitung des Inhalts. Links im Bild angedeutet: Fusion des Vesikels mit dem Plasmalemma (Recycling), links oben: Insertion von Clathrin ins Plasmalemma, die Voraussetzung zur Neubildung von Coated vesicles. (Nach B. PEARSE, 1980)
Bildet sich ein Clathrinnetz an einer Endomembran und fusioniert das dabei gebildete Coated vesicle anschließend mit dem Plasmalemma, wird sein Inhalt aus der Zelle exportiert: Exocytose. Allerdings erfolgt Exocytose meist nicht durch Coated vesicles, sondern vorwiegend durch Vesikel ohne Clathrinüberzug.
Am intrazellulären Transport der Coated vesicles scheinen Mikrotubuli beteiligt zu sein. Es gibt eine Anzahl elektronenmikroskopischer Hinweise darauf, daß die Coated vesicles in direktem Kontakt mit ihnen selbst und / oder mit Protofilamenten (das sind eindimensionale Ketten aus Tubulindimeren) stehen (M. E. DOOHAN, B. A. PALEVITZ, Universität von Georgia, Athens, 1980).
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