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Ionentransport und Membranpotential

Auch Ionen können Membranen passieren. Ihre Diffusionseigenschaften führen zur Ausbildung eines elektrischen Gefälles, das jedoch ohne Energieaufwand nicht aufrechterhalten werden kann, da Kat- und Anionen (M⁺ und A^-) die Membran je nach ihrer Selektivität passieren. Das bedeutet, daß der Flux (Durchfluß) von Kationen nicht allein von der Kationenkonzentration [M⁺], sondern auch von der Anionenkonzentration [A^-] abhängt. Der Einstrom (Influx) von [M⁺] in die Zelle - oder ein anderes Kompartiment - wäre demnach nach dem Fickschen Diffusionsgesetz wie folgt zu schreiben:

Influx M = P_M [M⁺]_e [A ]_e

wobei P_M der Permeabilitätskoeffizient ist und [M⁺]_e bzw. [A^-]_e die extrazellulären Ionenkonzentrationen sind. Der Efflux (das Ausströmen aus der Zelle) ist dann:

Efflux_M = P_M [M⁺]_i [A ]_i

[M⁺]_i und [A^-]_i sind die Ionenkonzentrationen im Zellinneren. In einer Gleichgewichtslage (gleiche Ionenverteilung außen und innen und daher Ladungsneutralität) sind

[M⁺]_i [A^-]_i = [M⁺]_e [A^-]_e

oder

g = [M⁺]_e / [M⁺]_i = [A^-]_i / [A^-]_e

g steht hier für das sog. DONNAN-Gleichgewicht. Sind nur frei diffundierende Ionen vorhanden, ist g = 1. In der Zelle findet man jedoch stets einen hohen Anteil fixierter Ionen, beispielsweise in den meist negativ geladenen Proteinen (P_r-). Um elektrische Neutralität zu erreichen, müssen nunmehr

[M⁺]_e = [A^-]_e

der Bedingung

[M⁺]_i = [A^-]_i + [P_r-]_i

entsprechen. Damit ist

[M⁺]_i > [A^-]_i

und das DONNAN-Gleichgewicht liegt merklich unter 1. Die frei diffundierbare Ionenkonzentration ist folglich innen stets größer als außen; die Ionenverteilung auf beiden Seiten der Membran ist ungleich. Es besteht daher ein Transmembranpotential (Membranpotential) E_D, das durch die NERNSTsche Gleichung beschrieben werden kann:

E_D = (RT / FZ) ln ([M⁺]_e / [M⁺]_i) = RT / FZ ln ([A^-]_i / [A^-]_e)

Hier sind R = Gaskonstante, T = absolute Temperatur, F = FARADAY-Konstante, Z = Anzahl der Ladungen des betreffenden Ions. Durch Umwandlung der Gleichung und Einsatz der entsprechenden Zahlenwerte erhält man

E_D [mV] = 62 log [M⁺]_e / [M⁺]_i

Der Nettoflux durch eine Membran ist die Differenz zwischen Influx und Efflux. Bei einem vorhandenen Membranpotential wird eine Diffusion von Ionen von der Konzentrationsdifferenz und dem elektrischen Gradienten beeinflußt. Für den Influx ist die extrazelluläre Konzentration maßgebend. Das dazugehörige Potential ist der Potentialunterschied zwischen extrazellulärem Raum und der Membran: Die treibende Kraft ist das elektrochemische Potential B_e, somit ist

B_e = C_e e (ZFE_e / RT)

(C_e = extrazelluläre Ionenkonzentrationen). Das Verhältnis von Efflux zu Influx ist dann wie folgt zu schreiben:

Efflux / Influx = B_i / B_e = (C_i / C_e) e (ZFE_D / RT)

E_D ist die Differenz zwischen E_i und E_e. Diese Beziehung wird Using-Flux-Verhältnis genannt. Man kann sie zu Testzwecken heranziehen, um festzustellen, ob eine gemessene Potentialdifferenz mit einer errechneten übereinstimmt. Bei Werten Efflux/Influx > B_i / B_e muß man davon ausgehen, daß für den Nettoflux zusätzliche Energie investiert worden ist, um die gemessene Potentialdifferenz zu erreichen. Damit steht ein Test zur Verfügung, um zwischen passivem und aktivem Transport unterscheiden zu können.