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Holz der Gymnospermen

Das Holz der Gymnospermen ist einfacher und homogener als das der Angiospermen. Abgesehen von Arten der Ordnung Gnetales findet man bei den Gymnospermen nur Tracheiden als Leitelemente.

Die wichtigsten Erkenntnisse über die Struktur und Bildung des Holzes der Kiefer (Pinus sylvestris), die immer wieder als Prototyp des Gymnospermenholzes herangezogen wird, stammen von Karl SANIO (1832-1891) aus Lyck in Ostpreußen. Ergänzt wurden die Befunde im 20. Jahrhundert durch Untersuchungen des amerikanischen Botanikers I. W. BAILEY (1954).

SANIO nahm an (1872, 1873), daß

"...Bast und Holzzellen einer radialen Reihe durch abwechselnde Teilungen aus einer einzigen Kambiumzelle hervorgehen".

Dieses Ergebnis ist eine der ersten und wichtigsten Stützen für die Bedeutung des Kambiums für das sekundäre Dickenwachstum. Die Vorgänge im Angiospermenholz laufen im Prinzip genauso ab, doch war es anfangs keineswegs einfach, den logischen Zusammenhang zu erkennen.

Pinus sylvestris (oder verwandte Arten, z.B. die nordamerikanische Pinus strobus) erwiesen sich als ideale Versuchsobjekte, weil das Gymnospermenholz einfacher als das Angiospermenholz gebaut ist. Kiefernholz ist ebenfalls ein Standardobjekt eines jeden botanischen Anfängerpraktikums. Da Zellen und Gewebe dreidimensionale Körper sind, muß man sie von drei Seiten betrachten, um einen Eindruck von der zellulären Organisation zu erhalten:

Querschnitt
radialer Längsschnitt
tangentialer Längsschnitt.

Diese drei Perspektiven können zu einem Blockdiagramm zusammengefaßt werden. Seit einigen Jahren bedient man sich der Rasterelektronenmikroskopie zur Untersuchung der dreidimensionalen Struktur von Hölzern.

Die wohl bekanntesten Merkmale von Gymnospermen- und Angiospermenhölzern sind einmal die Ausprägung von Jahresringen (zu sehen in Querschnitten), zum anderen die Maserung. Besonders deutlich in tangentialen Längsschnitten zu sehen. Die in der Möbelindustrie viel genutzten Furniere sind derartige Tangentialschnitte.

Jahresringe eignen sich für Altersbestimmungen und wie wir schon gesehen haben, hängt ihre Dicke von zahlreichen Faktoren ab. Als ein davon unabhängiges Verfahren hat sich seit Jahren das ¹⁴C-Verfahren durchgesetzt. Es beruht auf der Feststellung, daß in jede kohlenstoffhaltige Verbindung (so auch in das Lignin des Holzes) nicht nur das normale Kohlenstoffisotop ¹²C, sondern auch das relativ seltene ¹⁴C eingebaut wird. In der Atmosphäre beträgt das ¹⁴C/¹²C-Verhältnis 1 : 1 Million. ¹⁴C hat eine Halbwertszeit von 5770 Jahren. Von dem Moment an, wo Kohlenstoff in eine biologische Struktur eingebaut wird, sinkt der ¹⁴C-Gehalt der Probe, da ja im Verlauf der Zeit kein neuer Kohlenstoff aufgenommen wird. Das Verhältnis ¹⁴C/¹²C verschiebt sich somit zugunsten des ¹²C.

Einige mehrere Tausend Jahre alte kalifornische Sequoia-und Pinus aristata-Exemplare erwiesen sich daher als ideale Testobjekte, um die Genauigkeit der beiden Verfahren zu prüfen und gegeneinander zu eichen.

Das Xylem des Gymnospermenholzes enthält keine oder nur wenige Parenchymzellen. Ihr Auftreten (oder Fehlen) kennzeichnet Arten bestimmter Gattungen. Bei Pinus findet man sie nur als Epithel von Harzgängen, bei vielen Podocarpaceen, Taxodiaceen und Cupressaceen (Zypressen) sind sie reichlich vorhanden, bei Araucariaceen und Taxaceen (Eiben) fehlen sie ganz.

Die Tracheiden sind 0,5-11 mm lang. Sie sind zwar in Längsrichtung orientiert, doch stehen sie mit den oberhalb und unterhalb anschließenden Tracheiden nicht mit den Endwänden, sondern mit den Enden ihrer Seitenwände in Kontakt. Es entstehen dabei niemals (auch nicht bei Gefäßen) ideal senkrechte Leitbahnen.

Bei vielen Arten wird zwischen Splintholz und Kernholz unterschieden. Unter Splintholz versteht man ein aktives, wasserleitendes Gewebe, unter Kernholz ein inaktives, das ausschließlich Festigungsfunktionen wahrnimmt. Dessen Zellen enthalten nur wenig Wasser und Reservestoffe; statt dessen werden organische Stoffe, Öle, Gummi, Harze, Gerb- und Farbstoffe sowie aromatische Verbindungen eingelagert. Durch oxydierte phenolische Substanzen erhält das Holz eine dunklere Farbe. Typisches Kernholz fehlt der Fichte (Picea excelsa), der Tanne (Abies alba) sowie einigen Angiospermen (Pappel, Weide). Diese Hölzer werden in der holzverarbeitenden Industrie weniger geschätzt als kernholzhaltige Hölzer, sie gelten daher als weniger wertvoll.

Markstrahlen: Holz ist in regelmäßigen Abständen von radial angeordneten Parenchymzellen und meist auch von Tracheiden durchsetzt. Sie entstehen aus den Strahlinitialen des Kambiums. Die Strahlen des Koniferenholzes sind meist nur eine Zellschicht dick, sie können aber 1-20 (manchmal sogar bis zu 50 Zellagen) hoch sein. Strahltracheiden und axial orientierte Tracheiden sind über Tüpfel miteinander verbunden, Strahlen mit Harzgängen erscheinen in Tangentialschnitten spindelförmig. Harzgänge können sowohl axial als auch radial ausgerichtet sein. Sie sind eigentlich nichts anderes als Interzellularen, die durch Auseinanderweichen von Parenchymzellen vergrößert wurden. Daraus folgt, daß sie stets von Parenchymzellen ausgekleidet (begrenzt) sein müssen. Für ihr Erscheinen gibt es verschiedene Ursachen: Verwundungen, Verletzungen durch Druck, oder Frost- und Windschäden sind nur einige der Faktoren, die ihre Bildung stimulieren. Die einzelnen Gymnospermenfamilien reagieren auf die genannten Störfaktoren unterschiedlich.