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tRNAPhe

aus Hefe

Zur Hervorhebung der beschriebenen Eigenschaften die Kästchen anklicken. An jeder Stelle können die Bilder mit der Maus bewegt werden - wenn die Orientierung für weitere Schritte völlig daneben ist, führen zurückliegende breite Kästchen zu einer Ausgangsposition zurück.
Transfer RNAs haben eine Reihe von Strukturmerkmalen, die sich von der gewöhnlichen Doppelhelix mit ihrer regelmäßigen Basenpaarung (wie in DNA) unterscheiden. Im Gegensatz zu linearen Nucleinsäuren, die als Hauptaufgabe genetische Information enthalten, hat tRNA eine kompakte Struktur entsprechend ihrer Aufgabe bei der Proteinsynthese. Wenn man nur den abstrakten Verlauf der RNA-Kette betrachtet  , erkennt man einige doppelhelikale Bereiche. Die anderen Bereiche enthalten modifizierte Basen (14 von 76) und/oder misgepaarte oder ungepaarte Basen.

Hier folgt eine Liste aller in tRNAPhe enthaltenen Nucleoside (die Konformationen der hier gezeigten Modelle sind anders als in der tRNA):

adenosine
Adenosin
(A, 5,9,13,14,21,23,29,31,35,36,38,39,44,62,64,66,67,73,76)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
methyladenosine
1-Methyladenosin (1MA, 58)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
guanosine
Guanosin
(G, 1,3,4,15,18-20,22,24,30,42,43,45,51,53,57,65,71)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
2m-guanosine
N2-Methylguanosin (2MG, 10)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
dimethylguanosine
N2-Dimethylguanosin (M2G, 26)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
7-methylguanosine
7-Methylguanosin (7MG, 46)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
O-methylguanosine
O2'-Methylguanosin (OMG, 34)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
cytidine
Cytidin
(C, 2,11,13,25,27,28,48,56,60,61,63,70,72,74,75)

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5-methylcytidine
5-Methylcytidin (5MC, 40,49)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
O-methylcytidine
O2'-Methylcytidin (OMC, 32)

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uridine
Uridin
(U, 6-8,12,33,41,49,50,52,59,68,69)

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methyluridine
5-Methyluridin (5MU, 54)

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dihydrouridine
5,6-Dihydrouridin (H2U, 16,17)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen
pseudouridine
Pseudouridin (PSU, 39,55)

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wybutosine
Wybutosin (YG, 37)

in tRNA: an - aus       zurücksetzen

In tRNAPhe gepaarte Basen sind:

  G 1 - C 72
  C 2 - G 71
  G 3 - C 70
  G 4 - U 69 : nicht-Watson-Crick
  A 5 - U 68
  U 6 - A 67
  U 7 - A 66
  U 8 - A 14 - A 21 : nicht-W-C/Dreifachpaar
  A 9 - U 12 - A 23 : Dreifachpaar
  2MG 10 - C 25 - G 45 : Dreifachpaar
  C 11 - G 24 - G 45 : Dreifachpaar
  C 13 - G 22 - 7MG 46 : Dreifachpaar
  G 15 - C 48 : nicht-Watson-Crick
  H2U 16 - U 59 : nicht-Watson-Crick
  G 18 - PSU 55 : nicht-Watson-Crick
  G 19 - C 56
  M2G 26 - A 44 : nicht-Watson-Crick
  C 27 - G 43
  C 28 - G 42
  A 29 - U 41
  G 30 - 5MC 40
  A 31 - PSU 39 : nicht-Watson-Crick
  OMC 32 - A 38 : nicht-Watson-Crick
  5MC 49 - G 65
  U 50 - A 64
  G 51 - C 63
  U 52 - A 62
  G 53 - C 61
  5MU 54 - 1MA 58 : nicht-Watson-Crick

  Nucleotide vom Akzeptor zum Anticodon

Ungepaarte Basen

 im Akzeptor-Arm (A73, C74, C75, A76)
 im D-Arm (H2U17,G20)
 im Anticodon-Arm (U33, YG37)
 im Anticodon (OMG34, A35, A36)
 in der variablen Schlaufe (U47)
 im T psi C-Arm (G57, C60)

Die 'Arm'-Bezeichnungen stammen aus der Zeit, als nur die Sekundärstruktur der tRNA bekannt war ('Kleeblatt'). In der Tertiarstruktur führt das allenfalls zu Verwirrung  .

Kleeblatt

Die rot und dunkelgrün markierten Teile der Struktur sind Magnesiumionen, die teilweise durch Wasser koordiniert sind. Sie sind nicht für die Faltung der tRNA wichtig, stabilisieren aber die fertige Form. Ein Magnesium in der variablen Schlaufe ist vollständig (tetraedrisch) von Wasser umgeben (hier als rote Kugeln dargestellt)  . Dieses Wasser ist an die Phosphatreste der Nucleotide U8 bis U12 durch Wasserstoffbrücken gebunden  . Ein anders von sechs Wassermolekülen umgebenes Magnesium befindet sich im Anticodon-Arm  , es wird durch G24, C25 und 5MC40 - G42 gebunden  . Einige weitere fest gebundene Wassermoleküle sind an Wasserstoffbrücken beteiligt  . Andere Magnesiumionen werden direkt von den Phosphat-Sauerstoffatomen gebunden, z.  B.

durch G19
durch G20, A21

Die Ribose-Phosphat-Kette der tRNA wird teilweise durch Wassermoleküle stabilisiert, gezeigt hier am Beispiel des T psi C-Arms (G51 - U59)  . Die Wassermoleküle binden an die Phosphat-Sauerstoffatome und überbrücken je zwei Nucleotide  .
Je zwei Wassermoleküle verbinden über Wasserstoffbrücken die 2'-Hydroxylgruppe der Ribose mit dem Phosphat des nächsten Nucleotides, z. B.  .

Die Basen von D-Arm und T psi C-Arm sind fest aneinander gebunden, dieser zentrale Teil des Moleküls ist am starrsten aufgebaut  , wie aus den Temperaturfaktoren der Röntgenstrukturdaten hervorgeht (blau = starr, rot = beweglich).

Literatur:
H Shi & PB Moore, The crystal structure of yeast phenylalanine tRNA at 1.93 Å resolution: A classic structure revisited, RNA 6 (2000) 1091-1105
L Jovine et al, The crystal structure of yeast phenylalanine tRNA at 2.0 Å resolution: Cleavage by Mg2+ in 15-year old crystals, J. Mol. Biol. 301 (2000) 401-414

10-01 - R Bergmann